Версия 01:27, 24 января 2011

Гіпермаркет Знань>>Біологія>>Біологія 7 клас. Повні уроки >> Біологія: Класифікація квіткових рослин. Повні уроки

Мета: зробити екскурс в історію класифікації квіткових, розказати про сучасні принципи класифікації.

Хід роботи:

1 Розповісти про принципи та недоліки класифікації квіткових у XІХ ст.

2 Розповісти про реформаторів класифікації квіткових.

3 Розказати про сучасну класифікацію квіткових.

В XIX в. було багато спроб побудувати систему квіткових рослин з боку ботаніків, що ухвалювали еволюційне навчання. Особливо широку популярність одержали системи, створені німецькими ботаніками, серед яких особливо широку популярність і визнання одержала система А. Енглера. Однак істотним недоліком усіх цих систем було змішання двох понять - простоти й примітивності. Не враховувалася та обставина, що проста будова квітки, наприклад будова квітки казуарини, дуба або верби, може бути не первинною, а вторинною. Ігнорувалося значення редукції й вторинного спрощення, що мало велике значення в еволюції квітки, особливо у анемофільних рослин. Тому ці системи, у тому числі систему  Енглера, не можна назвати філогенетичними.

Ще в 1875 р. відомий німецький ботанік і натурфілософ Олександр Браун висунув деякі фундаментальні ідеї, що передбачили на кілька десятиліть основні принципи філогенетичної систематики квіткових рослин. Він дійшов висновку про примітивність квіток магнолієвих і споріднених сімейств і вторинності безпелюсткових і одностатевих квіток, які його сучасники, а раніше й він сам, вважали примітивними. Простоту цих квіток він вважав вторинною, результатом спрощення. Брауну належить афоризм: "У природі, як і в мистецтві, просте  може бути найбездоганнішим". Таким чином, Браун ясно розумів, що є два типи простоти будови: простота первинна, яку ми бачимо у дійсно прадавніх, примітивних форм, і простота вторинна, досягнута в результаті спрощення, як у квітці казуарини. Однак Браун незабаром (в 1877 г.) помер, не здійснивши реформи системи квіткових рослин на основі сформульованих їм принципів. Аналогічні ідеї були висловлені також німецьким ботаніком Карлом Вільгельмом Негелі (1884) і французьким палеоботаніком Гастоном де Сапорта (1885). Але обидва цих видатних ботаніка не були систематиками й не задавалися метою побудови еволюційної системи квіткових рослин. Честь реформи класифікації квіткових рослин на нових основах належить американському ботанікові Чарлзу Бессі й німецькому ботанікові Хансу Халліру. Їхні перші роботи із системи квіткових рослин з'явилися в 1893 г. (Бессі) і 1903 р. (Халлір), але найбільш повний огляд системи Халліра був опублікований у  1912 р.,  а Бессі - у 1915 р.

У першій половині XX ст. з'явився цілий ряд нових систем квіткових рослин, побудованих на принципах, сформульованих Бессі й Халліром. Із числа цих систем можна згадати систему професора Петроградського університету Христофора Гобі (1916) і систему англійського ботаніка Джона Хатчінсона (1926, 1934). У другій половині XX ст. з'являються системи А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970, 1978), американських ботаніків Артура Кронквіста(1968) і Роберта Торна (1968, 1976), датського ботаніка Рольфа Дальгрена (1975, 1977) і ряд інших систем.

Сучасна класифікація квіткових рослин заснована на синтезі даних всіляких дисциплін, у першу чергу даних порівняльної морфології, у тому числі морфології й анатомії репродуктивних і вегетативних органів, ембріології, палінології, органелографії й цитології. Поряд з використанням класичних методів морфології рослин з кожним днем усе ширше застосовується електронний мікроскоп,  як скануючий, так і трансмісійний, що дозволяє глянути на ультраструктуру багатьох тканин і клітин, включаючи пилкові зерна. У результаті можливості порівняльно-морфологічних досліджень нескінченно розширилися, що, у свою чергу, збагатило систематику коштовним фактичним матеріалом для побудови еволюційної класифікації. зокрема,  велике значення починає здобувати порівняльне вивчення клітинних органел, наприклад вивчення ультраструктури пластид у протопласті ситоподібних. Зростаюче значення набувають також методи сучасної біохімії, особливо хімії білків і нуклеїнових кислот. Починають широко застосовуватися серологічні методи. Нарешті, розширюється  застосування математичних методів і особливо комп'ютерної техніки.

Відділ квіткові рослини, або магноліофіти, підрозділяється на два класи: магноліопсіди, або дводольні (Magnoliopsida, або Dicotyledones), і ліліопсіди, або однодольні (Liliopsicla, або Monocotyledones). 

Ці класи різняться, по суті, тільки комбінацією ознак. Вони ще не настільки сильно розійшлися в процесі еволюції, щоб можна було розмежувати їх по одній якій-небудь ознаці. Проте, систематики, як правило, з легкістю встановлюють приналежність тієї або іншої рослини до одного із цих класів. Утруднення викликають тільки німфейні й близькі сімейства (поєднані у порядок Nymphaeales), що займають  проміжне положення між дводольними й однодольними.

Однодольні походять від дводольних  і, імовірно, відгалузилися від них ще на зорі еволюції квіткових рослин. Наявність серед однодольних ряду сімейств із апокарпним гінецеєм і інші ознаки багатьох їхніх представників говорять про те, що однодольні могли відмежуватись тільки від таких дводольних, які характеризувалися цими ознаками. Серед сучасних дводольних  найбільше число ознак, загальних з ознаками однодольних, мають представники порядку німфейних. Однак усі представники цього порядку є спеціалізованими в багатьох відносинах водними рослинами й тому не можуть розглядатися як імовірні предки однодольних. Але загальне їхнє походження досить імовірне. Є всі підстави для припущення, що однодольні й порядок німфейних мають загальне походження від якихось більш примітивних наземних трав'янистих дводольних.

Найближчі предки однодольних були швидше за все наземними рослинами, пристосованими до постійної або тимчасовій вологості. На думку Дж. Бьюса (1927), ранні однодольні були болотними рослинами або рослинами лісової галявини. Дж. Л. Стеббинс (1974) висловлює припущення, що перші однодольні з'явилися у вологому  середовищі, по берегам річок  і озер. Первинні однодольні були, імовірно, багаторічними кореневищними травами із цільними еліптичними листками, що мають дугасте жилкування, і розкиданими по поперековому розрізу стебла безсудинними  провідними пучками із залишковим внутрішнпучковим камбієм. Квітки були у верхівкових суцвіттях, 3- членні, з оцвітиною у двох колах, з андроцеєм із примітивних стрічкоподібних тичинок і з апокарпним гінецеєм із примітивних плодолистиків. Пилкові зерна були однобороздні  й у зрілому стані двоклітинні. Насіння мало рясний ендосперм.

Контролюючий блок:

1 Які недоліки були у класифікації квіткових ХІХ ст.?

2 Які важливі ідеї для класифікації висунув Олександр Браун?

3 На чому заснована сучасна класифікація квіткових?