Гіпермаркет Знань>>Біологія>>Біологія 7 клас. Повні уроки >> Біологія: Клітинна будова кореня. Повні уроки

На відміну від стебел корінню доводиться  прокладати шлях у твердому ґрунті, тому апікальна меристема коріння захищена спеціальним утворенням,  що називається  кореневим чохликом (лат. назва caliptra). Зовнішні клітини чохлика виділяють рясний слиз, який полегшує просування в ґрунті. Оскільки клітки чехлика постійно злущуються, необхідно їх регулярне поповнення, тому, на відміну від пагонів, апікальна меристема кореня відкладає клітини не тільки усередину, але й назовні (поповнюючи чохлик), тобто працює у двох взаємо-протилежних напрямках.

Середня поздовжня (або осьова) частина чохлика називається колумеллою, вона складається із клітин, що містять велику кількість крохмальних зерен. Припускають, що саме ця зона визначає позитивну геотропічну реакцію кореня. Крохмальні зерна колумелли є статолітами. При зміні положення кореня в просторі статоліти під дією сили тяжіння пасивно переміщаються й надавлюють на клітинні стінки, викликаючи характерне зрушення. Природа цього зрушення поки не ясна. Однак експериментально показане, що рослини, у яких кореневий чохлик вилучений, геотропічну реакцію втрачають.

Кореневий чохлик у загальному більш сильно розвинений у коріння великих й довго зростаючих рослин.  Слабко розвинутий  чохлик мають багато сапрофітів, вереси, тонке коріння яких розташоване в торфі або пухкому ґрунті. Зовсім позбавлені чохлика коріння багатьох водних рослин, у тому числі рясок, водокраса

Крім чохлика, у молодім кореневім закінченні традиційно виділяється ще 4 зони, добре вам відомі.

1. Зона розподілу.

2. Зона розтягування.

3. Зона поглинання або усмоктування.

4. Зона проведення або остаточної диференціації тканин.

Крім традиційно виділюваних поперекових зон у молодім кореневім закінченні добре помітні поздовжні шари -гістогени. Гістогенами називають меристематичні тяжі (шари), з яких розвиваються  певні постійні тканини.

Усього в кінчику кореня виділяється 3 таких гістогена:

1) внутрішній тяж називається плерома, з нього надалі утворюється центральний осьовий циліндр;

2) зовнішній багатоклітинний тяж периблема, який дає початок первинній корі кореня.

3) зовнішній однорядний шар клітин дерматоген, з якого розвивається ризодерма (усмоктувальна тканина кореня).

плерома - центральний осьовий циліндр 

периблема - первинна кора

дерматоген - ризодерма

Однак і гістогени не виникають на порожньому місці. Яким же образом закладаються ці поздовжні тяжи?

Згадаємо, що меристематические клітини неоднакові по своїй функціональній активності, деякі з них здатні ділитися певне, кінцеве число раз, інші, що називаються ініціальними, здатні до необмеженого розподілу.

У голонасінних і покритонасінних рослин ініціалії представлені комплексом клітин, розташованих декількома шарами. Наприклад, у квіткових рослин розрізняють два основні типи функціонування ініціалей.

У дводольних рослин ініціалії розташовані трьома шарами (трьома поверхами). Кожний шар нараховує декілька клітин. Верхній шар ініціальних клітин дає початок внутрішньому гістогену  плеромі; із середнього шару ініціалей формується периблема; нижній шар ініціалей поповнює з однієї сторони дерматоген, з іншого боку - чохлик. Тому у дводольних рослин цей шар клітин називається дерматокаліптроген. 

Другий тип роботи ініціалей властивий більшості однодольних рослин. Тут також є 3 шари. Верхній - дає початок плеромі; середній шар  утворює й периблему й дерматоген (вірніше буде сказати, що зовнішній шар периблеми диференціюється в дерматоген); а от ініціалії нижнього шару дають початок тільки чохлику. Саме тому в однодольних нижній шар ініціалей називається каліптрогеном, а кореневий чохлик в однодольних різко відособлений від основного тіла кореня. Якщо й говорять, що кінчик кореня як наперстком прикритий чохликом, то це справедливо лише стосовно однодольних рослин.

Таким чином, формування постійних тканин у корені є складним багатоступінчастим процесом: ініціалії породжують гістогени, а ті, у свою чергу, дають початок постійним тканинам.

Якщо розрізати корінь трохи вище в зоні проведення, то вже на малім збільшенні мікроскопа добре виділяється дві зони. Широка первинна кора, що займає більшу частину поперекового  переріза зрізу й порівняно вузький центральний осьовий циліндр. Таке співвідношення тканевых комплексів - характерна риса кореня, у стеблі все по- іншому: більшу частину поперечного переріза стебла займає стела.

Зовнішній шар первинної кори називається екзодермою. Він приходить на зміну, волосконосному шарую що відмирає й руйнується, залишки якого можна виявити на деяких препаратах. Екзодерма - це первинна покривна тканина кореня. Клітини екзодерми щільно зімкнуті. У більшості рослин екзодерма одношарова, хоча в окремих рослин, наприклад, в ірису- касатика, вона багатошарова.

Під екзодермою залягає потужний шар клітин паренхіми первинної кори. Звичайно це тонкостінні клітини багатогранної або округлої форми, розташовані без особливого порядку. Між паренхімними клітинами завжди є міжклітинники. По ним циркулюють гази, необхідні для подиху клітин кореня. У деяких водних і болотних рослин система міжклітинників розвинена настільки сильно, що первинна кора перетворюється в аеренхиму. Таким чином, потужність повітроносної системи прямо залежить від аерації субстрату.

У паренхімних клітинах кори протікає енергетичний метаболізм. Тому нерідко в них можна виявити друзи  кристалів, як відходи метаболізму, або запасні речовини, наприклад, крохмальні зерна.

Внутрішній шар кори представлений ендодермою. Це своєрідна внутрішня прикордонна тканина, що відокремлює первинну кору кореня від центрального осьового циліндра. Ендодерма суцільним кільцем щільно зімкнутих клітин оточує стелу. В однодольних рослин клітини ендодерми мають досить своєрідні підковоподібні  стовщені оболонки, просочені суберином. Жироподібна речовина - суберин непроникна для води й газів, тому ендодерма прекрасно виконує свою прикордонну функцію.

Однак ізоляція стели від первинної кори не може бути суцільною, тому серед клітин ендодерми виявляються окремі клітини, що не мають характерних стовщень оболонки. Вони працюють як своєрідні ворота, по яких речовини можуть переміщатися з кори в стелу й назад і називаються пропускними клітинами.

Тепер сама складна частина кореня - центральний осьовий циліндр або стела. Складна, тому що розвиток провідних тканин необхідно розглянути в динаміку.

З гістогену - плероми утворюється дві первинні меристеми - перицикл і прокамбій. Звичайно перицикл тонким шаром оточує прокамбій.

Перицикл дає початок бічним  кореням, які закладалися ендогенно й, простромлюючи потужний шар первинної кори, поступово вийшли назовні. На цій підставі перицикл називають коренеутворюючим  шаром.

Із прокамбію утворюються всі інші тканини стели кореня. Найбільше важливо розглянути особливості формування провідних тканин: флоемы й ксилеми.

Першою в корені закладається флоема. Закладається вона зовні прокамбіального тяжа, як говорять, екзархно. Це означає, що на периферії тяжа групи клітин прокамбію перетворюються в елементи флоемы. Далі у флоему перетворюються усе більше внутрішньо розташованих  шарів прокамбію, тобто її розвиток іде доцентрово.

Ксилема за часом закладається пізніше й теж зовні прокамбіального тяжа, тобто екзархно. Як і флоема вона розвивається в напрямку до центру прокамбіального тяжа. Однак у своєму розвитку ксилема обганяє флоему й першою досягає центру кореня.

У результаті, на зрізі  кореня формується досить своєрідна конструкція: багатопроменева зірка ксилеми, між променями якої розташовуються масиви флоемы.

Зірка ксилеми може мати різну кількість променів: два, і тоді її називають диархною; чотири - тетрархна, п'ять -пентархна і т.д.

Таким чином, обидві провідні тканини в корені закладаються й розвиваються однаково: екзархно й доцентрово. Устеблі розвиток провідних тканин відбувається по-іншому.

Однак між однодольними й дводольними рослинами на заключній стадії формування кореня первинної будови спостерігаються істотні відмінності. Так, в однодольних рослин увесь прокамбій повністю витрачається на утворення  провідних тканин -флоемы й ксилеми. Тому флоема й ксилема щільно прилягають, між ними не залишається ніякий меристематичний  прошарок.

У дводольних  рослин між променями ксилеми й масивами флоеми залишається невитрачений прошарок прокамбію. Згодом у клітини цього прошарку повторно пробуджується до меристематичної  активності і прошарок починає працювати як вторинна меристема, тобто перетворюється в камбій.

Первинну структуру здобуває коріння всіх рослин. У більшості однодольних рослин і в папоротей вона зберігається протягом усього життя. Саме тому однодольні рослини є найбільш зручними об'єктами для вивчення кореня первинної будови.

У дводольних же рослин у корені відбуваються вторинні зміни. Вторинна структура розвивається за рахунок функціонування вторинних меристем: камбію й феллогену (коркового камбію).