Гіпермаркет Знань>>Біологія>>Біологія 11 клас>> Біологія: Генетичні основи селекції організмів. Методи селекції

ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ СЕЛЕКЦІЇ ОРГАНІЗМІВ. МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ

ПРИГАДАЙТЕ:  Що таке порода тварин, сорт рослин, чисті лінії, генофонд?

Найважливішою галуззю практичного застосування генетичних досліджень є селекція (від лат. селектіо — вибір, добір) — наука про теоретичні основи і методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів. Крім генетики, теоретичним підґрунтям для селекції слугує вчення про штучний добір. Селекціонер має бути добре обізнаним із особливостями розмноження, розвитку та процесів життєдіяльності тих видів, з якими він працює.

Які завдання постають перед сучасною селекцією? Завданням сучасної селекції є підвищення продуктивності існуючих, а також створення нових, продуктивніших сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів корисних мікроорганізмів, пристосованих до умов сучасного сільського господарства і промисловості. Селекція бере безпосередню участь у розв'язанні основного завдання сільського господарства — забезпечення найповнішого виробництва харчових продуктів за найменших витрат.

Визначаючи завдання селекції, М.І. Вавилов наголошував на необхідності вивчення і врахування різноманітності вихідного матеріалу, ролі середовища життя у формуванні фенотипу, закономірностей успадкування під час гібридизації організмів і визначення форм штучного добору.

Особливе значення для успіху селекційної роботи має генетичне різноманіття вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин, сортів культурних рослин, штамів мікроорганізмів значно обмежений порівняно з вихідними предковими видами. Тому вчені виявляють ознаки, що їх цікавлять, серед диких видів, які є резервом для здійснення селекційної роботи. Це є однією з причин, за якої необхідно охороняти генофонд диких видів організмів.

Що таке сорт рослин, порода тварин і штам мікроорганізмів? Породою тварин або сортом рослин називають сукупність особин одного виду з певними спадковими ознаками (особливостями будови, процесів життєдіяльності, продуктивності тощо), створену людиною внаслідок штучного добору (мал. 75).

Штам (від нім. штам, — стовбур, родина) — це чиста культура мікроорганізмів (тобто нащадки однієї клітини). Від однієї материнської клітини можна одержати різні штами, що відрізнятимуться своїми властивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, особини однієї породи, сорту або штаму тривалий час не можуть існувати без постійної уваги до них людини.

Кожній породі, сорту або штаму притаманна певна реакція на вплив умов довкілля. Тобто, їхні позитивні властивості можуть проявитися лише за сукупної дії певних чинників (утримання тварин, вирощування рослин, культивування мікроорганізмів, кліматичних факторів тощо). Породи тварин і сорти рослин високопродуктивні в одних географічних зонах, не завжди придатні для використання в інших. Тому вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів, перевіряють їхню придатність для використання в певній кліматичній зоні. Так вони здійснюють їхнє районування — комплекс заходів, спрямованих на перевірку відповідності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Районування є необхідною умовою раціонального використання порід і сортів на території будь-якої країни.

Які основні методи Застосовують у селекції?

Основні методи селекції — це штучний добір і гібридизація. Теорію штучного добору створив видатний англійський учений Ч. Дарвін.

Основні положення своєї теорії він виклав у праці «Походження видів шляхом природного добору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя» і розвинув у праці «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення».

На думку Ч. Дарвіна, формування порід і сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощування диких видів рослин. Адже в основі значного різноманіття порід і сортів лежить лише невелика кількість видів диких предків. Тож порода тварин або сорт рослин не є самостійним видом, а лише групою особин певного виду (штучна популяція), яка відрізняється від інших подібних сукупностей певними спадковими ознаками. Розвиваючи в різних напрямах ознаки диких предків одного чи кількох видів, людина створила багато різноманітних порід і сортів. Наприклад, предками всіх порід свійського собаки (яких нараховують понад 400) вважають кілька близьких видів вовків (мал. 77), а голуба (понад 150) — скельного голуба (мал. 76).

За Ч. Дарвіном, механізм штучного добору такий. Серед багатьох тварин або рослин певного виду людина вибирає для подальшого розмноження окремих особин, які відрізняються від інших станами ознак, що її зацікавили. Серед нащадків відібраних плідників також проводять добір: особин, які успадкували від батьків бажані для людини стани ознак, залишають для подальшого розмноження. Таким чином, із покоління в покоління бажаний для людини стан ознаки розвивається все більше, оскільки як плідників відбирають особин, у яких він виражений найкраще. Водночас методом гібридизації людина може поєднувати (комбінувати) у фенотипі нащадків корисні для неї стани ознак батьків. Проте добір за певними ознаками, зазвичай, приводить до змін і деяких інших ознак, пов'язаних з ними, а з часом — і до значної перебудови самого організму, тобто до створення нового сорту або породи.

Ч. Дарвін припустив, що на початкових етапах створення культурних форм діяв несвідомий добір. Надаючи переваги при розмноженні певним особинам, людина не ставила перед собою свідомо завдання створити нові породи чи сорти і методично не застосовувала різні системи схрещування і типи штучного добору. Тільки у другій половині XVIII століття несвідому форму штучного добору почали змінювати на методичну: спеціально підбирали батьківські пари, застосовували різні варіанти схрещування і плановий добір серед одержаних нащадків за певними ознаками. Це дало можливість створювати породи або сорти із запланованими властивостями.

Отже, штучний добір — це вибір людиною господарсько найцінніших тварин, рослин, мікроорганізмів для одержання від них нащадків з бажаними станами ознак. Він є найважливішим елементом будь-якої селекційної роботи, необхідним не лише для збереження досягнутих результатів, а й для їхнього подальшого вдосконалення.

Ми вже відзначали, що важливою умовою ефективності штучного добору є різноманіття вихідного матеріалу. Його збільшенню сприяє використання для селекційної роботи плідників різного географічного походження, вплив на них різних факторів, зокрема мутагенних. Якщо ж різноманітність вихідного матеріалу незначна, штучний добір малоефективний.

Для організмів, яким властиве самозапліднення або самозапилення, штучний добір буде ефективним доти, доки з вихідної, неоднорідної за генетичним складом групи особин не будуть виділені чисті лінії. Подальший добір у чистих лінях організмів, гомозиготних за більшістю генів, результатів майже не дає, а джерелом спадкових змін у них можуть бути лише мутації. Так, у своєму класичному досліді датський генетик В. Іоганнсен від різних рослин квасолі відібрав дві групи насіння з найбільшою і найменшою масою. У межах кожної з цих чистих ліній (квасоля, як і горох посівний, самозапильна рослина) він проводив добір відповідно на збільшення або зменшення маси насіння. В обох випадках протягом шести поколінь добір не дав помітних результатів.

Ознаки або їхні стани, які відбирає людина, не завжди виявляються корисними для самих організмів: створені породи чи сорти часто вже не здатні до самостійного існування в природі й потребують постійної турботи з боку людини. Наприклад, важко собі уявити, як можуть врятуватися від хижаків представники м'ясних порід великої рогатої худоби з масивним тілом і короткими ногами або півень з дуже довгим хвостом (мал. 78, 79).

У процесі штучного добору модифікаційна мінливість організмів зростає, а їхня загальна життєздатність знижується. На породу або сорт, створені людиною, одночасно діє і весь комплекс факторів навколишнього середовища (кліматичні умови, вплив інших організмів тощо). Тому людина повинна створювати умови, найсприятливіші для розвитку тих чи інших ознак та їхніх станів.

Застосовують масову або індивідуальну форми штучного добору. За масового добору з вихідного матеріалу відбирають особин із особливостями фенотипу, які цікавлять селекціонерів. Хоча масовий добір простий у застосуванні та дає непогані результати, проте він має і ряд недоліків. Групи особин, подібних за фенотипом, можуть виявитися генотипно різнорідними (наприклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними). Це обов'язково впливатиме на ефективність добору: при схрещуванні між собою гетерозиготних організмів у гібридів перших поколінь зміни ознак у бік, бажаний для селекціонерів, відбуватимуться досить швидко, але у міру накопичення гомозиготних особин ефективність добору в подальшому буде знижуватися.

Кращі результати дає індивідуальний добір, коли для подальшого розмноження залишають плідників, обраних на підставі вивчення їхнього фенотипу і генотипу. Інформацію про генотип цих організмів можна одержати, вивчаючи їхні родоводи, за допомогою аналізуючих схрещувань та інших методів.

ПРИГАДАЙТЕ: Що таке летальні та сублетальні алелі, гібриди, гомозигота і гетерозигота? В чому полягає явище розщеплення?

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів — гібридизації. Гібридизація — це процес одержання нащадків унаслідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в результаті статевого розмноження або поєднання нестатевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишаються відокремленими (мал. 80).

Які існують системи гібридизації організмів? Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чергу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування — це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми нащадками.

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним наступним поколінням гібридів підвищується їхня гомозиготність. Це пояснюється тим, що чим більша генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащадків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рослин уже в 10-му поколінні спостерігають майже повну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащадками такий самий результат може бути досягнений після 20-го покоління. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, оскільки вона порушується мутаціями, що виникають.

Споріднене схрещування може призводити до негативних наслідків: ослаблення або навіть виродження нащадків (мал. 81).

Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть проявитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

Наслідки спорідненого схрещування відомі людині з давніх-давен. Наприклад, приблизно 20% людей-альбіносів є нащадками від споріднених шлюбів. Загалом у людини відомо кілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозиготному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами у багатьох народів вважалися небажаними або взагалі заборонялися релігією чи законами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування — це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв'язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом останніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представникам різних ліній, порід або сортів. За своїми генетичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зростає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили (мал. 82).

Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, перевтілення) — явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування має підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. У гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів.

Найчіткіше гетерозис проявляється в першому поколінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи — до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих культур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещування представників різних порід прискорює ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м'яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м'ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м'яса (мал. 97).

Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація — схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продуктивністю (до 300-450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжвидові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприклад, малини та ожини, сливи та терену).

У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка-мул, який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м'яса.

Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон'югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.

Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів? Вперше методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Георгій Дмитрович Карпеченко на прикладі гібрида капусти і редьки. Цей гібрид за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами 

батьківських форм (мал. 83). Хоча капуста і редька — представники різних родів родини Капустяні, кількість хромосом у них однакова (2п=18). Незважаючи на це, створений Г.Д. Карпеченком гібрид виявився безплідним, оскільки в ході мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон'югували. Тоді вчений подвоїв кількість хромосом гібрида (4п=36). У ядрах нестатевих клітин гібридів було тепер по два повних набори хромосом батьківських видів. Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми відбувався нормально: «капустяні» хромосоми кожної пари кон'югували з «капустяними», а «редькові» — з «редьковими». У кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом як редьки, так і капусти.

Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин розв'язати цю проблему значно складніше. Лише в окремих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії; (мал. 84)

і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ:
1. Що таке селекція? Які завдання сучасної селекції?
2. Що таке порода тварин, сорт рослин, штам мікроорганізмів?
3. Що таке районування? Для чого його здійснюють?
4. Що таке штучний добір?
5. Хто автор теорії штучного добору і які її основні положення?
6. Від чого залежить ефективність штучного добору?
7. В яких формах проводять штучний добір?
8. Що таке гібридизація? Які організми називають гібридами?
9. Що таке споріднене схрещування і які його наслідки?
10. З якою метою споріднене схрещування застосовують у селекційній роботі?
11. Що таке неспоріднене схрещування і які його наслідки?
12. Які причини гетерозису? Для чого його застосовують у селекційній роботі?
13. Що таке віддалена гібридизація? Для чого її застосовують?
14. Чому міжвидові гібриди часто безплідні? Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів?

ПОМІРКУЙТЕ: Чому безпліддя міжвидових гібридів тварин неможливо подолати створенням поліплоїдних форм? Чому результати індивідуального добору, зазвичай, ефективніші, ніж масового?

М.Є.Кучеренко, Ю.Г.Вервес, П.Г.Балан, В.М.Войціцький, Біологія, 11 клас
Вислано читачами з інтернет-сайтів 

_{Збірка конспектів уроків по всім класами, домашня робота, скачати реферати з біології, книги та підручники згідно каленадарного плануванння з біології для 11 класу}

Зміст уроку
 конспект уроку і опорний каркас                      
 презентація уроку 
 акселеративні методи та інтерактивні технології
 закриті вправи (тільки для використання вчителями)
 оцінювання 

Практика
 задачі та вправи,самоперевірка 
 практикуми, лабораторні, кейси
 рівень складності задач: звичайний, високий, олімпійський
 домашнє завдання 

Ілюстрації
 ілюстрації: відеокліпи, аудіо, фотографії, графіки, таблиці, комікси, мультимедіа
 реферати
 фішки для допитливих
 шпаргалки
 гумор, притчі, приколи, приказки, кросворди, цитати

Доповнення
 зовнішнє незалежне тестування (ЗНТ)
 підручники основні і допоміжні 
 тематичні свята, девізи 
 статті 
 національні особливості
 словник термінів                          
 інше 

Тільки для вчителів
 ідеальні уроки 
 календарний план на рік 
 методичні рекомендації 
 програми
 обговорення

Если у вас есть исправления или предложения к данному уроку, напишите нам.

Если вы хотите увидеть другие корректировки и пожелания к урокам, смотрите здесь - Образовательный форум.